miércoles, 20 de diciembre de 2017

SELECCION DE GENES, INDIVIDUOS, GRUPOS - PARTE I





Es hora de hablar de selección natural. Bah, no es la hora, pero vamos a hablar de eso igual. Hay una linda discusión entre algunos biólogos sobre el nivel al cual se produce la evolución. Darwin habló de individuos, Dawkins defendió célebremente que la selección es a nivel de genes, y E.O. Wilson es el representante de la teoría de la selección de grupos

Publicaremos una serie de notas sobre el tema. Empezamos explicando la teoría de grupos, la idea básica de la selección natural, y trazamos una primera crítica de Steven Pinker (ver nota al pie).

Selección Grupal 

Los seres humanos viven en grupos, se ven afectados por la suerte de los grupos a los que pertenecen, y a veces hacen sacrificios que benefician a sus grupos. ¿Significa esto que el cerebro humano ha sido formado por la selección natural para promover el bienestar del grupo en competencia con otros grupos, incluso cuando pueda dañar el bienestar de la persona y de sus parientes? En caso afirmativo, ¿debe modificarse la teoría de la selección natural para designar "grupos" como unidades de selección, análogas al papel desempeñado en la teoría por los genes?

Varios científicos han afirmado que nuestra disposición a participar en actos de altruismo se puede explicar como una adaptación a la competencia de grupo contra grupo. Como explica E. O. Wilson, "en un grupo, las personas egoístas le ganan a las personas altruistas, pero grupos de personas altruistas le ganan a grupos de individuos egoístas". Han propuesto que la selección grupal puede explicar el misterio de la religión, porque una creencia compartida en seres sobrenaturales puede fomentar la cohesión grupal. Sugieren que la evolución ha equipado a los humanos para resolver lo que los economistas llamamos "tragedia de los comunes", en los que las acciones que benefician al individuo pueden dañar a la comunidad. Ejemplos familiares incluyen sobrepesca, congestión de tráfico, evasión de impuestos y emisiones de carbono. Se han sacado conclusiones normativas morales y políticas de estas creencias científicas, tales como que debemos reconocer la sabiduría detrás de los valores conservadores, como la religiosidad, el patriotismo y el puritanismo, y que debemos valorizar una lealtad comunitaria y sacrificio por el bien del grupo sobre un individualismo de todo-para-sí mismo.

La selección grupal suena como una extensión razonable de la teoría evolutiva y una explicación plausible de la naturaleza social de los humanos. Pero cuanto más cuidadosamente pensamos la selección grupal, menos sentido tiene, y más pobremente se ajusta a los hechos de la psicología humana y de la historia.

Los defensores modernos de la selección grupal no niegan que la selección actúe sobre organismos individuales; solo desean agregar que actúa en agregados de mayor nivel, particularmente grupos de organismos. Por esta razón, la teoría a menudo se llama "selección multinivel" en lugar de "selección grupal". 

La selección natural

El núcleo de la selección natural es la idea de replicador, que es algo que es capaz de hacer copias de sí mismos. La dinámica que observa la evolución respecto de estos replicadores es que (1) sus números tenderán, en condiciones ideales, a aumentar exponencialmente; (2) competirán por recursos finitos; (3) algunos sufrirán errores de copia aleatoria ("aleatorios" en el sentido de que no anticipan sus efectos en el entorno actual); y (4) cualesquiera que sean los errores de copia que aumenten, la tasa de replicación se acumulará en un linaje y predominará en la población. 

La teoría de la selección natural se aplica más fácilmente a los genes porque tienen los elementos adecuados para impulsar la selección, es decir, hacer copias de alta fidelidad de ellos mismos. Por supuesto, a menudo es conveniente hablar sobre la selección a nivel de individuos, porque es el destino de los individuos (y sus parientes) lo que determina el destino de sus genes. No obstante, son los propios genes los que se reproducen a lo largo de generaciones y, por lo tanto, son el objetivo de la selección y los beneficiarios finales de las adaptaciones. Los organismos que se reproducen sexualmente (como nosotros) no se replican literalmente, porque sus descendientes no son clones sino compuestos de ellos mismos y sus parejas. Tampoco ningún organismo, sexual o asexual, puede transmitir a su descendencia los rasgos que ha adquirido a lo largo de su vida (como los músculos ganados en el gimnasio). 

Crítica a la selección de grupos

¿Qué hay de los grupos? La selección natural podría aplicarse legítimamente a los grupos si cumplieran estas condiciones: los grupos realizan copias de sí mismos; los grupos reproducen fielmente los rasgos del grupo principal; y los grupos compitieron entre sí por la representación en una metapoblación de grupos. Pero todos están de acuerdo en que esto no es lo que sucede en la llamada "selección de grupo". Esta teoría no muestra las típicas características de la selección natural:

(i) El criterio de éxito en la selección de grupos no es el número de copias en una población finita, sino algunas análogas de éxito como el tamaño, la influencia, la riqueza, el poder, la longevidad, el territorio o la preeminencia . Un ejemplo sería el "éxito" de las religiones monoteístas. Allí, el "éxito" consiste en religiones monoteístas que tienen más personas, territorio, riqueza, poder e influencia. Estos logros son impresionantes, pero no son lo que provoca la selección, literalmente interpretada.

(ii) Las mutaciones no son aleatorias. Conquistadores, líderes, élites, visionarios, emprendedores sociales y otros innovadores usan sus cerebros altamente no aleatorios para descubrir tácticas e instituciones y normas y creencias inteligentemente diseñadas en respuesta a una necesidad sentida (por ejemplo, lograr que su grupo predomine sobre sus rivales).

(iii) El "éxito" se aplica a la propia entidad, no a una entidad al final de una cadena de descendientes. Fue el Imperio Romano el que se apoderó de la mayor parte del mundo antiguo, no un grupo que se separó de un grupo que se separó de un grupo que se separó del Imperio Romano, cada bebé Imperio Romano se parecía mucho al padre Imperio Romano, a excepción de algunas alteraciones aleatorias.

Además de estas diferencias, la mayoría de los rasgos del grupo que los seleccionistas de grupos intentan explicar son más culturales que genéticos. El rasgo no surge de algún gen cuyos efectos se propagan hacia arriba para afectar al grupo en su conjunto, como la tendencia genética de los individuos a dispersarse, lo que lleva al grupo a tener una distribución geográfica generalizada o la capacidad de soportar ambientes estresantes que lleva a la especie a sobrevivir eventos de extinción en masa. En cambio, son rasgos que se propagan culturalmente, como las creencias religiosas, las normas sociales y las formas de organización política. 

Metáforas

Lo que esto significa es que la llamada selección de grupo, como lo invocan muchos de sus defensores, no es una implementación precisa de la teoría de la selección natural, sino una metáfora. Por esta razón, el término "selección de grupo" agrega poco a lo que siempre hemos llamado "historia". Claro, algunas culturas tienen lo que se necesita para ser más populoso, poderoso o generalizado, incluidas las ideologías expansionistas, las ofensivas proselitistas, las estrategias militares efectivas, el armamento letal, el gobierno estable, el capital social, el estado de derecho y las normas de lealtad tribal. Pero, ¿qué agrega la "selección natural" al lugar común del historiador de que algunos grupos tienen rasgos que los hacen crecer más poblados, o más ricos, o más poderosos, o conquistar más territorio, que otros?

Cómo seguimos

En el próximo post completamos las críticas de Pinker y Dawkins, y en el siguiente trataremos algunas de las defensas de los grupistas. 


Nota: este primer post resume (y traduce) la parte inicial del ilustrativo artículo de Pinker publicado aquí. Sí, afanamos de nuevo...


13 comentarios:

  1. A ver cómo se desarrolla esto... Hay varias cosas que me hacen ruido, pero quiero leer hasta el final para ver si van a algún lado.

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    1. No creo, je. En todo caso, para empezar fijate el artículo de Pinker referenciado al final, bastante más claro que cualquier cosa que pueda decir yo.

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    2. Sí. Lo guarde para leer en algún momento en que la mononeurona pendular pegue en el contacto.

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  2. Pablo, una observación. Decís: "¿Significa esto que el cerebro humano ha sido formado por la selección natural para promover el bienestar del grupo en competencia con otros grupos, incluso cuando pueda dañar el bienestar de la persona y de sus parientes?"

    En realidad para la teoría del gen egoísta el bienestar poco importa. Un gen puede propagarse con éxito incluso en desmedro del bienestar de los sujetos portadores. Los pollos y cerdos, por ejemplo, debido a sus genes atractivos a la dieta humana, 'triunfaron' en términos evolutivos pese a que la mayoría de sus miembros viven todo el tiempo en cajas de cartón con la única finalidad de alimentarnos. Entiendo que ese concepto de bienestar no se aplica a la teoría en cuestión.

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    1. Edu, gracias por leer. Si no entiendo mal, lo que usan el término son los grupistas (llamémoslos así...), y por supuesto los que los critican coinciden con vos en que la propagación de genes no necesariamente promueve bienestar (a lo sumo replicación).

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    2. Puede ser, aunque no recuerdo esa referencia al bienestar. El grupismo es heterogéneo. El punto central de ellos, a mi entender, es que el ser humano parece ser un bicho esencialmente grupal. Todo indicaría que funcionamos mejor cuando nos agrupamos para competir contra otros grupos. No seríamos egoístas plenos ni cosmopolitas consumados. Ni Hobbes ni Rousseau. Creo que ofrecen muchas evidencias en favor de esa ideas (incluyendo todas las evidencias de la historia).

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  3. Pablo, otra cosa más enfocada al punto en cuestión, aunque imagino que después la comentarás cuando expongas las respuestas grupistas. Prefiero adelantarme porque el tema me resulta particularmente interesante. Hay un punto que me suena sumamente flojo en Pinker, Dawkins, etc., cuando analizan el comportamiento humano. Se trata de el argumento según el cual la reciprocidad, la generosidad, los valores morales, etc., ejercidos con anónimos serían apenas un resabio proveniente de los tiempos en que las sociedades eran pequeñas y los reencuentros podían ser más frecuentes y no meros contactos one-shot como en la actualidad (utilizan una expresión en inglés para resumir la idea que en este momento no recuerdo). Se trataría de una anomalía, un desajuste entre nuestra genética (originada a partir de poblaciones chicas) y las sociedades de individuos desconocidos del presentes. Sinceramente este argumento me resulta equivalente, pero llamativamente utilizado en una ciencia respetable como la biología, a las informaciones asimétricas, costos de menú y rigideces monopólicas varias de las que se vale la macroeconomía ortodoxa para salvar las papas del marginalismo.

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    1. No sé si justo en este tema que marcás, pero creo que en general más que anomalía o desajustes (que sugieren un valor) los tipos hablan de subproductos evolutivos, que pueden ser buenos o malos. La religión podría ser un subproducto, por ejemplo, de la búsqueda de patrones donde no los hay.
      En cuanto a la analogía, un poco el origen de estos posts es revisar hasta donde es válida. Iremos viendo.

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    2. La expresión en inglés que utilizan los anti-grupistas, me dice Tiago Appel, quien trabajó sobre este asunto mucho más que yo, es 'misfiring'. Me cuenta que un ejemplo de misfiring, del que soy víctima, es la obesidad ocasionada por los dulces... En el pleistoceno los dulces eran escasos. Era comprensible que nuestros ancestros los devorasen en cuando se topaban con ellos. Pero en la actualidad, luego de la agricultura intensiva, sos abundantes y la misma actitud deriva en obesidad y miles de enfermedades. Nuestro comportamiento, o nuestra capacidad para procesar dulces, no lograron evolucionar a la velocidad requerida por la agricultura. Habría un desajuste. Ok, el misfiring existe.... pero de ahí a explicar toda forma de moral o la existencia de sociedades complejas organizadas en base a millones de individuos desconocidos como simples ejemplos de un misfiring aún egoísta que no logró adaptarse a los grandes números... Hasta los costos de menú me resultan más elegantes que esa explicación.

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  4. Olá, meus caros. O professor Crespo me avisou dessa discussão super interessante que estava acontecendo sobre um tema que eu gosto muito, então peço a sua licença para participar ;). Gostei muito do seu artigo e das suas provocações, Pablo Mira, mas gostaria de tecer alguns comentários que vão ao encontro das inquietações que o professor Crespo também sente em relação às simplificações exageradas dos "individualistas", como Pinker e Dawkins.

    É verdade que temos que tomar cuidado para não usar a "seleção de grupo" apenas como uma metáfora para ler a história, sem acrescentar muito ao campo da ciência. Em parte eu fiz isso em minha tese de doutorado, quando tratei da seleção de grupo cultural para explicar a evolução das sociedades através da competição. E confesso que a minha maior dificuldade em sustentar "cientificamente" a posição "grupista" vem da minha falta de habilidade matemática, então eu deixo autores como David Sloan Wilson e Edward O. Wilson defender esta posição.

    Mas, tal como o Crespo, eu não posso deixar de achar muito insuficiente a explicação "individualista" para o surgimento do altruísmo; isto é, por que as pessoas ajudam outras pessoas com quem não são aparentadas? As explicações de que o altruísmo não-familiar é hoje um comportamento mal-adaptativo, mas no Pleistoceno era adaptativo, simplesmente não correspondem a o que sabemos hoje de antropologia: mesmos nos bandos mais simples e pequenos apenas uma pequena porcentagem dos membros são aparentados.

    Além disso, os modelos tit-for-tat de altruísmo recíproco, construção de boa reputação, etc., também me parecem demasiado limitados para descrever a cooperação humana. E também não vale dizer que a moralidade humana é um subproduto acidental da evolução, porque se formos por esse lado podemos descartar qualquer ambição de juntar as ciências naturais com as sociais, de fazer o que E. O. Wilson chama de "consilience".

    Precisamos de um modelo biológico que explique também as adaptações de grupo. Como bem colocou o Pablo, isto não quer dizer que as adaptações individuais não existam - na verdade, elas existem em muito maior número -, mas há algumas características humanas que simplesmente não podemos derivar da seleção individual. Os economistas que descrevem isso em termos matemáticos são o Samuel Bowles e o Herbert Gintis (eles são os que fazem a contribuição da seleção multi-nível para a economia).

    Vamos conversando e parabéns de novo pela discussão.

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  5. Leyendo los comentarios de otros, que toman algunos de los puntos que me hacían ruido, creo que hay dos ítems fundamentales que se dejan de lado en las aproximaciones de este tipo, con tendencia reduccionista: por un lado, que los grupos, así como los genes y los individuos, no son más que diferentes niveles de selección (si de movida se acepta que la teoría, inicialmente pensada por Darwin muy específicamente para individuos, se puede expresar en un nivel inferior, los genes, no veo problema de principio en mandarla para arriba y para abajo), otros niveles podrían ser las especies y hasta los ecosistemas, sin siquiera llegar al tema "cultura", que es en el que se termina centrando la discusión; por otro, me parece un poco ingenuo pensar que los mecanismos deban ser idénticos en los diferentes niveles para ser válidos: no veo contradicción en la validez entre las características lamarckianas, en un nivel (cultura, por ejemplo) y las darwinianas en otros (genes, individuos), con mezclas y hasta mecanismos diferentes para otros niveles, así como no veo contradicción en usar la mecánica newtoniana en un nivel, la relativista en otro y la cuántica en otro de la misma porción del universo. Me parece que es uno de esos casos en que todos tienen algo de razón, pero se pelean por miedo a las consecuencias finales que imaginan de la extrapolación de las ideas del otro.

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  6. Muchas gracias por ponerle color a este post, muchachos! Curioso que haya sido este tema el que disparó comentarios y no los que hablan de fútbol y economía ja ja. Por mi parte, leo divulgación y aprendo de ustedes, así que trataré de seguir el hilo lo mejor posible e incorporar vuestros jugosos comentarios.

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